《自私的基因》：利他道德之问

一、自然选择含义中的“自私”

1、书中的自私是什么？

拟人化的形容会带来不少麻烦。“天地不仁，以万物为刍狗”本意是形容天地法则对所有物种一视同仁，许多人却用这句来唾骂天道无情。《自私的基因》想要论证的是一种类似天道法则的“进化论”看法——基因是自然选择的最小单位 （最小、最好、唯一这几个概念完全不同，理解的争议点也在这里） 。自然选择和基因没有主观意识可言，我们好奇的是它用着怎样的机制促使物种变化。

作者道金斯本人在 30 周年简介¹中吐槽:

“《自私的基因》一直因为将基因拟人化而受到批评，这一点也需要解释一下（如果不需要道歉的话）”。

本书中自私的含义是 为提高在自然界的生存率采取一切行动 ——意味着不包含主观意识、道德标准、文化现象，只是量化为基因遗传可能性加大。

作者也考虑过《合作的基因》、《不朽的基因》等书名，最后选择《自私的基因》估计是为了和生物的利他行为形成强烈的对比冲击，但有两个要求：

• 基因是无目的性、意识性的
• 自私行为是指提升自己的自然界生存几率

物种进化的法则 $\ne$ 社会运行的法则，作者支持的是把进化论和社会发展区分开来，本书重点强调的是自然选择的生物行为解释。

2、自然选择与进化论

40 年前，基因相关的研究尚未像现在一样如此普及；如今，基因重要性早已不言而喻，我们要避免的是“基因决定论”的认知。达尔文虽然留下了“自然选择”，其中的机制却谜团重重。进化单位是个体、族群还是基因？如何解释动物的利他行为？

以“用进退废”为例子，是个体选择： 长颈鹿随着环境变化脖子不断变长，自然选择表现为个体性状的发育进化。

本书的“自私基因选择”观点则不同： 基因一开始是随意组合的，突变都是偶然，基因们追求的是稳定，也就是说一开始长脖子和短脖子的长颈鹿都存在，只是短脖子的吃不到东西，被淘汰了，剩下的都是长脖子。

作者选择把“基因”作为自然选择的最小单位²。

如下图所示，研究生物进化，基因、个体、种族、群落、文明可以无限扩大，而作者认为不如聚焦到最小的单位去研究进化过程。任何更大层次的改变，本质来源是基本组成单位的改变（这个看法目前在进化论界尚有争议）。

二、现象到本质的论证手段

本书虽然是“进化论”的科普书籍，但我却看到了经济学的影子。

达尔文留下了“自然选择”；亚当斯密留下了“看不见的手”。

自然选择如何发生？亲缘单位、种族单位、个体单位主义者们对此喋喋不休；

市场机制是否万能？自由主义者和凯恩斯主义者为此互相攻伐。

自私基因≠本书所有假设；

理性人≠经济所有假设；

两者其实都是对现实的现象做出理论假设并且很难进行检验，只是提供了一个解释的视角。

社科观点的难处在于，即便你找到了个美妙的理论来解释现实，在充满摩擦力的世界，你如何证明他们的因果关系？³经济学会通过实验、计量证明；本书更多地则是建立框架，通过逻辑演绎论证——挖掘其他个体主义、种群主义理论的矛盾，但对于观点的正面证明，似乎还是有所欠缺（所以此书观点似乎并非生物学界主流观点，正面证据稍显不足）。

章节逻辑基本如下⁴：

$$ \begin{align} &生物行为\Rightarrow why种族/个体选择错误 \Rightarrow 基因选择\newline &利他行为动机\Rightarrow 利润-成本\geq0 \end{align} $$ 每当作者谈到基因选择时，这本书就像一个大型建模手册，视角独特，言辞动人。

道金斯大量地使用了“博弈论”探讨动物行为的生存战略，用“均衡”来描述基因遗传的稳态，用“排序”来描述血缘关系，用“运筹学”分析养育方案。整体的正面论述偏向逻辑演绎。

我完全认同本书强调的演绎逻辑：

本书不使用举例论证，不循环论证，不用生物学论证社会学，使用逻辑演绎。

• 有人说：狒狒是人的先祖，狒狒是自私的，人更是如此。这种混淆了生物关系。
• 有人说：ABCD 种动物都这样，人也这样，这种举例论证容易操控论点。
• 有人说：只有优秀的个体才能繁衍，这是循环论证，优秀和繁衍互相论证。

（其实努力就会成功，天道酬勤也是个循环论证。我更愿称这类鸡汤逻辑为生存主义哲学，是生存智慧的体现，用于肯定自我，宣扬自我，安慰自我，很多时候利于个体成长，但与其说是社会运转的绝对规则，不如说是社科旨在塑造的理想环境，一种利于前瞻⁵道德观发展的环境）

我最开始读和很多读者一样在对部分章节论的论证逻辑感到模糊，

后来总结发现每章结构基本如下：

先提出个新定义和动物行为疑问，然后反驳其他理论层面上的错误处，之后演绎基因选择的逻辑。

个体、亲属、宗族层面看起来的无私帮助他人的选择，最后都能归纳为基因延续自身的手段，这也是为什么作者认为从基因出发才是最好的角度——这样能够完成利他行为和自私动机的统一。

$$ \begin{align} &表面上利他：P_{个体}-C_{个体}\leq0\newline &实际上自私：P_{基因}-C_{基因}\geq0 \end{align} $$

三、关于书以外的讨论

由于个人在生物学相关知识素养比较欠缺，主要是在谷歌学术、quora、维基百科、WOS 简单看了看。结论是本书主要是科普一种看世界的视角，但正面的研究和直接应用似乎比较有限。

1、进化论（evolution）

就目前研究，进化论似乎更注重非遗传的个体变化，也不否认个体基因以外的性状发育。这些不意味着本书的观点就是错误的，只是让基因视角不再独特。

Since the beginning of the 21 st century, some biologists have argued for an extended evolutionary synthesis, which would account for the effects of non-genetic inheritance modes, such as epigenetics, parental effects, ecological inheritance and cultural inheritance, and evolvability（维基百科）。

在 WOS 上以“selfish gene”为主题检索⁶，然后通过 citespace 可视化了下最近的研究。

（也可能不太严谨，细胞科学论文过多，更严谨可能需要进一步精准到进化论，自然选择）

2、动物学以外：MEME 模因

让人感叹的是，在进化论以外，本书倒做出了不小的贡献！

为类比“基因（gene）传递”，道金斯根据希腊词词根“模仿（mimeme）”造词“meme”（为了和 gene 更加形成构词上的对仗）。

我们经常在互联网中看到各种梗图：

梗图等流行符号象征某种文化、某个事件，具有遗传性，又可能因人而变，分享、传播、突变，这中传播现象就像基因的传播一样，被称为 MEME。

《自私的基因》已经说了并非“社会达尔文主义”，但是在第 11 章“新的复制因子”中，阐述了作者对文化的看法。 社会在“基因（gene）”与“模因 (meme)”的双轨制下运行发展。 动物的欺骗似乎都是没有意识的，更多是处于生存本能的，表现为基因的行为和外表欺骗。人类的独特之处在于文化，有些文化甚至看起来是反基因的！

3、人类的独特之处

《人类简史》让我接触到了一种去人类中心主义。智人只是人种进化上的其中一种，人类可能没什么了不起。你可以说是人驯化了稻谷，但也能说是稻谷驯化了人类——原本在山间自由奔跑的人类被困在了田地周围。许多作品的“去人类中心”是把人类视为地球生态的破坏者，甚至把人类看做地球的害虫⁷。如果是立场鲜明的马政经，是实打实的人类中心，保护环境是为了保护生态多样性（是共生而非有害的寄生），归根结底是要维护这种多样性来保护人类。人类与世界的交互构成主客观关系，改造世界，天经地义。

本作看起来是基因操控生物的“去人类中心主义”，但是由于把自然选择和社会发展区别开，我们人类似乎还是独特的。

亲缘选择和个体选择理论不得不面临解释“利他行为”的困境，基因选择对此打的理论补丁如下： $$ \begin{cases} 表面利他：P_{个体}-C_{个体}\leq0 \newline 实际自私：P_{基因}-C_{基因}\geq0 \end{cases}\newline $$

$$ \begin{cases} 有限博弈：自私战略\newline 无限博弈：自私战略\rightarrow友善战略 \end{cases} $$

从道德层面上，我觉得这点耐人寻味。我们主观认为的利他和自然选择带来的利他是相交关系。不把进化论带入社会发展中，单看道德行为，人类是否存在纯意识层面上的利他道德？

$B-A\sim\varnothing$: 图中集合 A 减集合 B 是否为空集？如果不是空集，又是什么导致的？

这恐怕与基因选择理论面临的困境息息相关。

基因选择理论自己的困境是如何解释 无用性状 ：

例如跨种族情感、同性恋、飞蛾扑火、斑马条纹……

如果把这些视作基因带来的，那么假说有很多。可能是我们无法理解特殊性状，但其实是有益的、可能是淘汰需要时间、这种性状产生可能是因为他们是进化路上的磨合期和半成品、某种压力导致基因失控 (例如人体内存在提供随机激素量的基因）……

如果把这些视作与基因无关的行为，我们一般默认人是特殊的。基因没有目的、意识，我们人类相比基因、动物则具有惊人的预见性。人的行为、社会的运行来自自然、文化的双重影响。比起担忧人的本性，我们能做的就是把利他主义思想通过模因（MEME）狠狠地传递下去。

（对我个人而言，无论是去人类中心和人类中心，大前提似乎都难以证明。）

四、细节感想：主要是有趣的观点

（目前更新到第八章）

1-4 章：主要是科普基因是啥

基因的好坏： 基因处于一个特定环境里，好坏取决于整体配合度。在 a 环境是好的不代表在 b 环境就是好的。

死亡基因：个体死亡是种族选择利他行为表现吗？

关键是看如何看待死亡基因。

• 看法：世界上有很多死亡基因，我们现在留下的死亡基因是好的，他的作用是把死亡基因推迟宿主繁殖后。
• 进一步推测：身体内的死亡基因是好基因老化变成的，同时存在另一种好基因致力于把这个老化过程推迟到生育后才加速。
• 进一步推测：欺骗基因，晚点生育可能会活更久。

（从这里也看出，作者只是进行了逻辑演绎，但没有证据表明以上观点就是正确的）

克隆与繁殖：既然存在无性繁殖，为什么人类基因还要选择有性繁殖？

基因为了找到最佳组合需要不断尝试组合。无性繁殖和成长没啥差别，通过繁殖才能体现不同，对比出原有团队组合的好坏，让各自找到自己最好的归宿⁸。基因存在搭便车、占便宜的行为，性繁殖会带上些无用的基因。

第 5 章：《进犯行为》

一个有趣的“动物行为学”提问：

“动物的争斗其实是礼节性的。为领地争斗，败者是离开而不是被赶尽杀绝。这是不是种族单位的利他主义的体现？”

本章论证，基因组合造就生物生存战略，不同的生存战略相互博弈，博弈失败的基因重新组合完善生存战略，直到各个战略博弈到达一种均衡（ESS） 论证手段类似于经济学的“双寡头斯威格模型”和“博弈论”（从冷酷战略，也就是鹰派，鸽派，到延缓，混合策略博弈策略）讨论不同战略下的稳态结果。

同族竞争是对称性的，赶尽杀绝不是稳态。 例如三国鼎立的时间会持续很久，甚至如果三个国家一模一样，他们可能会一直存在⁹。不同种族是不对称性的，赶尽杀绝是稳态。 狮子猎杀鹿，是基因规定的狩猎方针和逃跑方针，这是稳态均衡的。

第 6 章：《基因种族》

父母爱着孩子，生物学将其称为“亲属”选择，这是不是一种种族单位的利他主义呢？

“亲属选择”只能解释直系关系，不能解释旁系关系，也不能解释对陌生人的帮助。

$R_i$ 表示血缘关系的亲疏，$P_i$ 代表帮助后相似基因延续的几率提升，$C$ 是帮助的成本，$n$ 是共同祖先的数量，$k$ 是亲戚中隔了几代。当利他行为产生时，成本收益分析满足：

$$ \begin{align} R_i &= n \times \frac{1}{2}^{k} \newline \text{st.} & \sum_{i=1}^{n} R_i \times P_i - C \geq 0 \end{align} $$

第 7 章：《计划生育》

动物往往能调节自己的种群的生育数，这是种族选择的利他主义吗？

传统种族选择理论的两个解释：

• 炫耀性展示：有研究者认为鸟类聚在一起就是为了看现在的种族规模然后控制生育数量。
• 领土：许多动物都是先争夺领土再繁衍，由于领土有限，同时没有领土的不会繁衍，就控制了种族的数量。可以说，领土就是动物的繁衍证书。

传统的理论把父母之爱视为特例，和普通的利他行为区分开来。作者则认为，所有繁殖者都是在生和养间“做选择”。 一方面，每个个体为了延续基因试图最大化的繁殖。另一方面，个体繁殖的越多，生存压力就越大。所以最后，个体是在生育数量和养育压力间做个选择，而非根据种群数量做选择。

我想其中的区别用常用的经济常用表示图会更加直观：

自绘图，经济是方式打开均衡点：种族选择理论是个人生育需求与其他人生育供给的博弈；而基因选择是个人在生育和养育间的分配。个人认为，其实是完善而非反驳。类比经济学，基因选择的理论的养育成本变化一部分来自其他人的生育情况。

如果一个人会根据种群的数目来选择生育，那么作为一个鸟类，它最优选择是假装自己生了很多，让别人少生，之后自己再偷偷多生，但这样最后这样大家都拼命生，最后会崩溃。

失去领地的动物不是丧失了生育能力，而是等到自己有领地了再生。关键不只是“生多少”还有“何时生”。

第 8 章：《代际之战》

第 7 章中，父母权衡的是“生育”和“养育”，在第 8 章中父母权衡的是养育战略。

“一个家庭中，父母产生偏爱的原因是什么？面对偏爱的个体又会作何反应？”

值得注意的是，这种偏爱是有代际性的。兄弟姐妹中，父母既有可能偏爱最强壮，也可能偏爱最瘦小的，也可能偏爱年龄最小的。后代中，比起子女，父母可能偏爱自己的孙子。

其实就算预期基因收益最高。例如一个母亲资源总量是 $c$，$U_i(C_i)$ 代表分给第 $i$ 个孩子 $C_i$ 带来的基因延续收益。 $$ \begin{align} \max E(X)&=\sum_{i=1}^{n}U_i(C_i)\newline st.\sum_{i=1}^{n}C_i&=c \end{align} $$ 父母偏爱的动机就是 $U_a(C)-U_b(C)＞0\Rightarrow E(X)_{max}$

如何解释女性的“绝经”现象？ ¹⁰ 对父母而言，其子女辈比孙辈血缘更浓，但孙辈预期寿命更长，因此会倾向于投资孙辈 $U_{孙子}(C)-U_{子女}(C)＞0$。如果父母任何年龄段都能生育，那就难以产生投资孙辈的动机，自私的基因会破坏其生育基因。

偏爱只带来家庭同辈的对立吗？

从基因的角度看，兄弟的血缘和我的基因含量是一样，从基因上是利益共同体。如果一份资源给 a 的效用大于给 b 的效应，b 也会理解，正如哥哥照顾弟弟一样。

那么弱小的，可能被抛弃的子女如何应对这种偏爱？

弱小的，可能被抛弃的子女如何应对这种偏爱，如果父母不给它吃的，它一直叫可能引来天敌。

• 因此父母有抉择“喂养它的价值是否大于杀死它的成本”
• 它的博弈“获得食物的价值是否大于引来天敌的风险”

所以“独生子就是真就是被爱的有恃无恐”（狗头）

还有种假设：自私的鸟为了自己生存，会把其他自己的兄弟姐妹在生下来时，直接推出巢外？

验证上面假设的巧法是对称性（这种应该说初中老师们在解方程里就会提到的做题小技巧，难得的是跳出方程看问题）。

对于方程 $\begin{cases} x+y=3\newline xy=2 \end{cases}$ 来说，由于 $x$ 在方程中的作用和 $y$ 没有区别，答案一定满足 $x=y$。

一个鸟，既是上一代父母的孩子，又是下一代的父母。如果它真自私到残害兄弟姐妹，但从基因含量上来看他们明明是一样的，那么这个基因个体对自己的评价是非常高的。它爱自己甚至超过自己的孩子，也就不会繁衍了，这种基因注定灭绝。

作者是反驳这种观点，我怎么觉得越来越像现在的“不婚”主义了

第 9 章：《两性战争》孩子是各自基因战略的赌注

回到第 5 章的稳态，鹿的基因选择逃跑；狮子的基因选择捕猎，二者形成一个博弈均衡状态。世界上有很多交配的基因方式，一种选择追求数量，主动寻找配偶，不提供养料；另一种选择提供养料，坐以待毙吸引配偶。理论上是一夫多妻制，但此时男女双方又有不同的战略寻求均衡。基因上讲，孩子各占父母 $\frac{1}{2}$ 的基因，但父母身上的原始投资有差异。各自的目标是用预期最少的成本争取最多的基因传递。

这涉及多个决策：生育方式、养育方式 (对后代的抚养投入多少）、养育目标（性别、性状…）

$P$ 为有孩子后的基因遗传利益，$C$ 为自己付出的成本。

就生育方式而言，先手为优。对海洋生物而言，往往是女方先排卵到水中，然后男方寻找，此时女方有足够的优势提前离开让男性独自抚养；对陆地生物而言，则是男性有着先离开的优势。

就养育方式而言，假设男性存在忠诚和不忠诚战略，女性存在考验和不考验战略。最后博弈结果是各个特性的男女战略会维持在一个特定比例。

就养育目标而言，基因会促进某种特性不断被筛选强化，例如羽毛颜色，身体结构…… 如果是分工特性，类似性别，就会处于一种波动的平衡中。这种分工优势就是相对另一种资源产生的，就像资本涌入所有有利可图的地方，最后各个行业利润率趋于一致¹¹。

第 10 章：《你为我瘙痒，我就骑在你头上》

遇到猎手，鸟儿会发出叫声，羚羊会高高跳跃，昆虫形成了一个互助体系。

动物群体： 作者直接判定（我感觉几乎没有论证）是为了避免同伴未发觉引来更多动物，或者炫耀自己跳得高让猎手去追其他。动物的群体移动是一个从边缘挤入中央的流动状，因为边缘容易率先被攻击。

昆虫群体： 昆虫形成一个利他社会是因为不是所有个体都能生育。工蜂不能生育，于是他的目标就是基因相似的同伴。

昆虫繁殖循环图基本如下，红色代表基因相似度，雄蚁只有一组染色体，是卵子未受精直接发育，不可繁殖；雌蚁两组染色体，可以繁殖。由于雌蚁姐妹间的相似度是 $\frac{3}{4}$，高于和母亲的相似度 $\frac{1}{2}$（因为他们还有父亲传下来的基因相同），因此二代雌蚁间的关系胜过对母亲的关系。由于雄蚁兄弟间的相似度是 $\frac{1}{4}$ ，低于和母亲的相似度 $\frac{1}{2}$，因此二代雄蚁间的关系弱过对母亲的关系。

共生： 两种博弈方针达成了平衡点，物种互相配合获取更大利益。但是配合的双方都是有两种可选，无私帮助对方，或者帮助对方，但如果对方不帮助自己，自己也不会去帮助了。博弈均衡点是后者。

经济学中，曼德维尔出版了一本书，书名叫做《蜜蜂的寓言》，认为“市场经济让私人的恶欲变为公共利益”，他就是把人类社会比喻成蜂巢，和这个比较类似。张五常也有个论文《蜜蜂的神话》（The fable of the bees: An economic investigation）¹²，不过那篇论文不是研究蜜蜂结构对人类社会的启发，而是调研在市场机制下，果农和养蜂人间产生了自发的交易体系，此时并没有“市场失灵”的情况。以前我还以为两者论证一样，其实除去自由主义的立场一样外，大部分都是不同的。

最后后几章已融合到前面讲，这里只简单总结。

• 第 11 章：《MEME》：就是文化遗传“模因”
• 第 12 章：《好人终有好报》：单次囚徒困境走向自私，无限次重复囚徒困境博弈走向合作
• 第 13 章-14 章：自然社会≠人类社会，基因选择≠基因决定
• 第 15 章：《对于完美化的制约》：解释基因选择论的困境

参考